Насекомые на протяжении своей жизни испытывают глубокую перестройку внешнего и внутреннего строения организма. Иными словами, метаморфоз, свойственный всем животным. Вот только протекает он у них с характерными и весьма специфическими особенностями. Постэмбриональное развитие насекомого проходит, как правило, три последовательные стадии: яйцо, личинка, имаго. У многих видов существует дополнительный этап: триунгулин, куколка и пр.
В зависимости от того, сколько стадий развития проходит насекомое, оно может быть отнесено к одной из двух больших групп: с неполным или полным превращением. Таким образом, способ метаморфоза стоит расценивать, как один из главных критериев классификации.
Из статьи вы узнаете важные особенности этапов развития насекомых с полным и неполным превращением, с гиперметаморфозом.
Имаго — что это такое?
Слово «имаго» имеет латинское происхождение и дословно переводится, как «образ». В зоологии данный термин обозначает взрослую (конечную) стадию развития животных со сложным жизненным циклом (насекомые и некоторые членистоногие). Фаза является завершающей. С ее наступлением животное приобретает способность к размножению и, как правило, к расселению. Имаго не подвержены линьке. На данной стадии рост насекомых и членистоногих прекращается.
В зависимости от того, какой вид метаморфоза характерен для каждого отдельного вида, стадия имаго может начинаться по-разному.
Самостоятельные названия некоторых личинок
«Личинка» – это общепринятое название второй стадии развития насекомых. Однако для некоторых семейств, родов, видов насекомых, а также для организмов, имеющих определенные особенности развития, существуют свои собственные определения. Вот несколько примеров.
Названия личинок, в зависимости от их развития
Нимфа – личинка насекомых, проходящих неполное превращение, а также клещей.
Триунгулин – личинка насекомых, развивающихся путем гиперметаморфоза; в «задачу» триунгулинов входит расселение, а после перемещения они преобразуются в обычных по строению личинок, которые растут и развиваются, как и положено насекомым на этой стадии.
Наяда – личинка стрекоз и поденок, имеет особое название по той причине, что живет, в отличие от имаго, в водной среде, поэтому имеет множество отличительных черт, например, жабры.
Названия личинок, в зависимости от принадлежности к определенным таксонам
Гусеница – личинка Чешуекрылых.
Ложногусеница – личинка жуков-пилильщиков.
Проволочник – личинка жуков-щелкунов.
Ложнопроволочник – личинка пыльцеедов и чернотелок.
Червяк – собирательное название безногих личинок мух.
Опарыш – личинка некоторых мух (круглошовных).
Крыска – личинка мухи-журчалки.
Коретра – личинка некоторых кровососущих комаров рода Culicidae.
Мотыль – личинка комара-звонца.
Ратный червь – личинка ратного комарика.
Развитие с неполным превращением
Для неполного превращения характерно три стадии развития насекомых: яйцо, личинка и взрослая особь. Характерной особенностью данного вида метаморфоза является схожесть внешнего вида личинки с имаго, подобно последнему, они имеют ротовые органы, сложные глаза, выраженные зачаточные крылья. Более того, зачастую наблюдается и сходный образ жизни. Личинки у насекомых с неполным превращением называются нимфами.
Данный тип метаморфоза наблюдается у Прямокрылых, Таракановых, Равнокрылых.
Фазовая изменчивость[править | править код]
Фазовая изменчивость пустынной саранчи
Особую форму метаморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемая фазовая изменчивость
, открытая первоначально у саранчовых, но затем обнаруженная и у остальных прямокрылых, а также у палочников, бабочек и других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида — усиливается пигментация покровов (в основном из-за частичного отложения в них продуктов метаболизма), изменяются пропорции и форма частей тела, ускоряется развитие, меняется поведение. Возникает
стадная фаза
(лат. phasis gregaria). При рассеивании особей эти свойства утрачиваются и вид возвращается через
переходную фазу
(лат. phasis transiens) в своё исходное состояние —
одиночную фазу
(лат. phasis solitaria). Различия между фазами столь велики, что незнание их природы порождало разделение одного вида на 2—3.
Развитие с полным превращением
При полном превращении насекомые и членистоногие животные проходят от 4 до 5 стадий развития: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. Иногда можно определить этап предкуколки. Личинка в данном случае на взрослую обувь практически не похожа, чтобы понять это, достаточно вспомнить гусеницу бабочки. Она лишена глаз сложного строения и наружных зачатков крыльев и, как правило, имеет иной тип ротового аппарата.
После того, как истинная личинка заканчивает свой рост, она прекращает питание, становится неподвижной и превращается в куколку. Затем из нее вылупляется имаго. Истинных личинок принято делить на три группы: гусеницеобразные, червеобразные (жуки, двукрылые и т.д.), камподеовидные (жужелицы, плавунцы и др.).
Данный вид метаморфоза характерен для всех Чешуекрылых (бабочки), Жесткокрылых, Двукрылых.
НАЗНАЧЕНИЕ И ХАРАКТЕРИСТИКА ФАЗ РАЗВИТИЯ
РАЗВИТИЕ НАСЕКОМЫХ
В течение своего индивидуального развития, или онтогенеза, насекомые проходят два периода – эмбриональный, т.е. развитие внутри яйца, и постэмбриональный, или развитие после выхода из яйца. В целом развитие у насекомых сопровождается прохождением трех или четырех фаз: яйца, личинки, куколки и взрослой особи или имаго. После выхода из яйца, в постэмбриональный период, развитие насекомых протекает с превращением одних фаз в другие. Такой тип онтогенеза получил название метаморфоза. Сущность метаморфоза состоит в том, что развивающаяся особь претерпевает в течение жизни существенную перестройку своей морфологической организации и биологических особенностей.
В соответствии с общим числом фаз развития различают два основных типа превращения – неполное и полное (рис. 1, 2).
Рис. 1. Перелетная саранча (неполное превращение): 1 – кубышка яиц, 2–6 – личинки 1–5-го возрастов; 7 – взрослое насекомое.
Неполное превращение или гемиметаморфоз(hemimetamorphosis) – характеризуется прохождением трех фаз: яйца, личинки, имаго. Личинки внешне сходны со взрослой фазой, так как имеют:
1) сложные фасеточные глаза как у взрослых особей;
2) те же ротовые органы;
3) та же форма тела, личинки старших возрастов имеют зачатки крыльев и их называют экзотерготы;
4) ведут сходный образ жизни со взрослыми особями и могут встречаться совместно. Вследствие своего сходства личинок называют имагообразными, тело у них ясно разделено на грудь и брюшко.
Рис. 2. Яблонный цветоед (полное превращение): 1 – яйцо; 2 – личинка; 3 – куколка; 4 – взрослое насекомое.
Различие имагообразной личинки от взрослой особи заключается в разном количестве члеников в лапках и усиках, а также в неразвитой половой системе.
Полное превращение или голометаморфоз (holometamorphosis) – характеризуется прохождением четырех фаз – яйца, личинки, куколки, имаго. Личинки не сходны со взрослой особью, поэтому их называют неимагообразными или вторичными. Личинки имеют:
1) другой тип ротового аппарата;
2) другую форму тела, у них отсутствуют зачатки крыльев и этих личинок называют эндотерготы;
3) личинки лишены сложных фасеточных глаз, они имеют простые глаза по типу линз;
4) личинки живут в иных условиях среды, чем взрослые особи.
Поэтому большинство органов неимагообразных личинок имеет временный, провизорный характер, выполняя функции личиночной жизни. От этих органов у взрослого насекомого ничего не остается. К числу временных органов личинок насекомых с полным превращением относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, шелкоотделительные, или паутинные железы.
Неполное и полное превращение является двумя основными типами метаморфоза насекомых, но не исчерпывает всего его многообразия. Видоизменением неполного превращения является гипоморфоз и гиперморфоз, а полного превращения – гиперметаморфоз.
Гипоморфоз (hypomorphosis) является упрощенным неполным превращением. Характерен для тех насекомых, которые в процессе эволюции утратили крылья и являются вторично бескрылыми. Это вши, тараканы, кузнечики, клопы. Вследствие отсутствия крыльев взрослые особи и личинки, т.е. нимфы, очень сходны между собой. Отличия у личинок проявляются в меньших размерах тела и мало заметных деталях морфологии – меньшему числу члеников в усиках и лапках, окраске тела, строению и сегментации церков и др. Образ жизни взрослых особей и гипоморфных личинок сходны.
Гиперморфоз (hypermorphosis) является усложненным неполным превращением. Особенность состоит в том, что в конце фазы личинки появляется покоящаяся личиночная фаза, которую называют нимфой, или ложнокуколкой. Это неподвижная личинка старшего возраста, имеющая зачатки крыльев и похожая на взрослое насекомое.
Гиперморфоз характерен для алейродид, трипсов и самцов кокцид.
| Рис. 3. Гиперметаморфоз жука-нарывника – Epicauta: 1 – взрослое насекомое; 2 – камподеовидная личинка (1-го возраста); 3–5 – последующие червеобразные личинки; 6 – предкуколка; 7 – куколка. |
Гиперметаморфоз (hypermetamorphosis) – это усложненное (избыточное) полное превращение. Его характерная особенность – присутствие нескольких форм личинок, а иногда и куколок в цикле развития. У паразитов перепончатокрылых личинка 1-го возраста хвостатая или пузыреносная, а со 2-го возраста – безножка. Для жесткокрылых хищников также характерно 2 типа личинок: камподеовидная и безножка, истинная личинка является переходной между ними (рис. 3). Избыточное полное превращение характерно для жуков из семейства нарывников, а также наблюдается у паразитических двукрылых из семейства жужжал.
НАСЕКОМЫХ
В целом яйцо насекомого представляет крупную клетку и помимо ядра содержит желток, необходимый для питания и развития зародыша (рис. 4). Яйцо с наружи покрыто хорионом – оболочкой, возникшей за счет выделений фолликулярного эпителия.
Рис. 4. Яйцо и его типы: 1 – строение яйца мухи; 2 – яйцо саранчового; 3 – участок хориона яйца саранчового при сильном увеличении; 4 – яйцо листоблошки; 5 – клопа; 6 – бабочки-белянки; 7 – бабочки-совки; 8 – жука-листоеда; 9 – капустной мухи: а – микропиле; б – хорион; в – желточная оболочка; г – ядро; д – желток; е – полярные тельца.
Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра (рис. 5) и передвижения образовавшихся дочерних ядер с небольшими участками протоплазмы к периферии яйца. Здесь из массы дочерних ядер образуется сплошной слой клеток – бластодерма. В дальнейшем она дифференцируется на зародышевую и внезародышевую зоны. Клетки зародышевой зоны начинают более интенсивно делиться и образуют с брюшной стороны зародышевую полосу.
| Рис. 5. Дробление яйца жука-листоеда. А – в начале дробления; Б – в конце дробления: 1 – желточные шары; 2 – клетки, возникающие из дробящегося ядра; 3 – плазма; 4 – бластодерма; 5 – половые клетки. |
Развитие зародыша сопровождается бластокинезом, образованием зародышевых оболочек и сегментацией (рис. 6). Бластокинез представляет собой перемещение зародыша к новым, еще не усвоенным участкам желтка в яйце. Протекает он практически одновременно с образованием зародышевых оболочек.
На поверхности хориона обнаруживается микропиле – отверстие, служащее для прохождения сперматозоидов при оплодотворении.
Форма яиц может быть овальной или удлиненно-овальной, цилиндрической, шаровидной, полушаровидной, бочонковидной, грушевидной, бутылковидной и т.д. У некоторых групп насекомых на одном из полюсов имеется удлиненный стебелек, с помощью которого яйцо прикрепляется к субстрату.
Рис. 6. Способы образования зародышевых оболочек и бластокинез у насекомых. А – зародыш до образования оболочек; Б – начальный этап их образования; В – завершение образования зародышевых оболочек. Верхний ряд – древнекрылые и гемиптероидные насекомые, нижний ряд – ортоптероидные и с полным превращением: 1 – головной отдел зародыша, 2 – амнион, 3 – сероза.
Длина яиц колеблется в очень широких пределах – от 0,01–0,02 мм до 8–12 мм.
Скульптура поверхности яйца очень разнообразна: она может быть гладкой, покрытой бугорками, морщинками или бороздками, также иметь продольные или поперечные ребрышки, а иногда и те и другие. В последнем случае поверхность яйца называют сетчатой. У некоторых яиц при большом увеличении микроскопа видна микропилярная зона, расположенная у большинства яиц на верхнем полюсе, реже на боковой поверхности. Микропилярная зона имеет обычно более сложную скульптуру, чем остальная часть хориона.
Окраска наружного слоя хориона чаще всего одноцветная, стекловидно-прозрачная, с зеленоватым или желтоватым оттенком или белая, желтая, оранжевая, красная и черная. Иногда на общем фоне встречается разноцветная окраска в виде пятен, полос, цветных колец. Используя окраску в качестве одного из диагностических признаков, следует учитывать ее изменение по мере развития зародыша и перед отрождением личинки, а также при гибели зародыша вследствие заселения его паразитом или поражения болезнями. Так, только что отложенные яйца клопа черепашки имеют равномерную светло-зеленую окраску с белыми точками вокруг крышечки; на 2–3-й день развития зародыша яйца темнеют и приобретают коричневатый оттенок; на 3–4-й день светло-зеленая окраска восстанавливается и на крышечке появляется округлое темное пятно; перед выходом личинки оболочка яйца принимает розоватый оттенок. Яйца клопа черепашки, заселенные яйцеедами, приобретают черную и синевато-черную окраску.
Для точной диагностики яиц, несмотря на разнообразие перечисленных признаков, их часто оказывается недостаточно, и поэтому приходится учитывать также характер откладки: способ и форму, положение яиц по отношению к субстрату.
По способу откладки различают яйца: открыто отложенные на поверхность субстрата; полностью или частично скрытые в субстрате; защищенные оболочкой кожистой капсулы, волосками с брюшка самки; покрытые щитком из выделений придаточных желез самки.
Характер откладки яиц также разнообразен. Яйца самки откладывают одиночно или небольшими группами из 3–5 яиц, или крупными кучками, насчитывающими несколько сотен яиц, размещаемых более или менее правильными рядами в один, два, три слоя, или откладываемых беспорядочно (рис. 7).
В большинстве случаев развитие насекомого в фазе яйца продолжается недолго – от нескольких дней до 2–3 недель. В том случае, если зимовка проходит в фазе яйца, эмбриональный период растягивается на 6–9 месяцев.
Вполне сформировавшийся зародыш заполняет все яйцо, часто характеризуется потемнением глаз, ротовых частей и готов к вылуплению. Это уже личинка, которая начинает двигаться, заглатывает амнеотическую жидкость и тем самым увеличивает размеры своего тела. Личинка выходит наружу – вылупляется. При этом она прогрызает оболочку яйца – хорион, разрезает или пробуравливает ее специальным органом – пиловидным образованием на голове, шипом и др.
| Рис. 7. Кладки яиц различных насекомых: 1 – гессенской мухи; 2 – желтого крыжовникового пилильщика; 3 – свекловичной мухи; 4 – вишневого общественного пилильщика; 5 – златоглазки (слева отрождающаяся личинка); 6 – картофельной коровки; 7 – колорадского жука; 8 – перелетной саранчи (кубышка в разрезе); 9 – щитоноски. |
Фаза личинки начинается после выхода из яйца. Основная функция данной фазы – это рост и питание личинки. Сразу после вылупления личинка обычно бесцветная или беловатая и имеет мягкие кожные покровы. У открыто живущих личинок окрашивание и затвердение покровов происходит быстро и личинки приобретают свой естественный вид. Личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождается периодическими линьками – сбрасыванием кожной кутикулы; благодаря линькам происходит увеличение тела и наружные его изменения.
Число линек в течение развития личинки неодинаково и у разных насекомых оно изменяется от 3 (двукрылые) или 4–5 (прямо и чешуекрылые) до 25–30 у поденок. После каждой линьки личинка вступает в следующую стадию или возраст. У насекомых с неполным превращением личинки разных возрастов различаются по ряду признаков – степени развития крыловых зачатков, числу члеников в усиках и лапках.
У личинок насекомых с полным превращением переход из одного возраста в другой проявляется в увеличении размеров тела.
Различают следующие типы неимагообразных личинок: по Н.Н. Богданову-Катькову – 5 типов; по Г.Я. Бей-Биенко – 3 типа (рис. 8).
I. Червеобразные:
1) безголовка (голова и ноги не выражены) – личинки большинства мух (отряд двукрылых);
Рис. 8. Типы личинок насекомых с полным превращением.
Червеобразные: 1 – безголовка; 2 – безножка; 3 – истинная личинка; гусеницеобразные: 4 – гусеница; 5 – ложногусеница; 6, 7 – камподеовидные.
2) безножка (голова обособлена, ноги не выражены) – личинки долгоносиков (отряд жесткокрылых), стеблевых пилильщиков, пчел, муравьев (отряд перепончатокрылых);
3) истинная личинка (с головой и истинными, т. е. грудными, ногами) – у большинства жуков (отряд жесткокрылых). Истинными ноги называются потому, что они членистые, состоят из тех же частей, что и у взрослого насекомого. Как и у имаго их всегда три пары.
II. Гусеницеобразные (имеют ложные ноги, которые представляют собою нечленистые парные выросты кожи (не сохраняются у имаго) и располагаются на брюшной части тела личинки (они называются еще брюшными ногами)):
4) гусеница (с обособленной головой, грудными ногами и двумя-пятью парами брюшных ног) – личинки бабочек (отряд чешуекрылых);
5) ложногусеница (с выраженной головой, грудными ногами и шестью-восемью парами брюшных ног) – личинки настоящих пилильщиков из отряда перепончатокрылых.
III. Камподеовидные (голова хорошо развита с направленными вперед ротовыми частями, верхние челюсти мощные и заострены к вершине, грудные ноги длинные и в два раза превышают ширину груди, тергиты плотные, особенно грудные, последний сегмент брюшка часто с парными придатками, усики хорошо развиты). Это личинки-хищницы (жужелиц, кокцинеллид – жесткокрылых, златоглазок – сетчатокрылых).
Закончив рост, личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, последний раз линяет и превращается в куколку.
Фаза куколки свойственна только насекомым с полным превращением. Куколка пребывает в неподвижном состоянии, неспособна питаться и живет за счет запасов, накопленных личинкой. В фазе куколки происходят интенсивные процессы внутренней перестройки личиночной организации на имагинальную. Внешне куколка не похожа на имаго, однако имеет ряд признаков взрослой фазы – наружные зачатки крыльев, ноги, усики, фасеточные глаза. Перед окукливанием личинка окружает себя коконом. Внутри кокона происходит окукливание и куколка оказывается защищенной от внешних условий. Кокон характерен для гусениц бабочек, личинок пилильщиков, наездников и др.
| Рис. 9. Типы куколок: 1 – открытая; 2 – покрытая; 3 – скрытая. |
Куколки разных насекомых существенно отличаются друг от друга особенностями строения. Различают 3 основные типа куколок (рис. 9):
1) свободные, или открытые, – имеют свободно отделимые от тела придатки будущего взрослого насекомого – усики, ноги, крылья, неярко окрашены, без рисунка, с мягкими покровами. Такие куколки у большинства представителей отрядов жесткокрылых (жуков), перепончатокрылых (пчел, ос, пилильщиков, наездников), а также у некоторых мух;
2) покрытые – имеют заметные имагинальные придатки – усики, ноги, крылья, которые вместе с телом покрыты твердой оболочкой из выделений личиночных желез и не могут быть отделены от тела. Свойственны чешуекрылым (бабочкам) и некоторым жукам, например, кокцинеллидам;
3) бочонкообразные, или скрытые, – имеют несброшенную личиночную шкурку, в которой находится свободная куколка личинки безголовки. Называют этот тип куколки ложнококоном, или пупарием. Она имеет твердые покровы с поперечной сегментацией, окраска от светло-желтой до темно-коричневой. Тип характерен для высших двукрылых (мух).
Истинные коконы, служащие укрытиями свободных или покрытых куколок, устраиваются личинками после окончания питания из выделений шелкоотделительных желез (тутовый, дубовый шелкопряды, капустная и яблоневая моли) или слюнных, скрепляющих почву (например, настоящие пилильщики), или же из огрызков пищи и экскрементов. Многие личинки жуков и бабочек окукливаются в почве, где изготавливают колыбельку, земляные ячейки, стенки которых укрепляют различными способами. Иногда укрытиями для куколок служат стебли растений и свернутые листья.
В фазе куколки у неимагообразных личинок происходит перестройка всей морфофизиологической и биологической организации насекомого. Она охватывает два взаимных процесса – гистолиза и гистогенеза.
Сущность гистолиза состоит в распаде внутренних личиночных органов. Данный процесс сопровождается проникновением и внедрением в ткани красных кровяных телец – гемоцитов. Источником для их образования служат продукты гистолиза, растворенные в гемолимфе.
Гистолиз сменяется процессом создания новых тканей и органов имагинальной жизни – гистогенезом.
В результате этих двух взаимосвязанных процессов возникает фаза имаго. При неполном превращении у личинок внутренние изменения происходят постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются перестройкой организма личинки, т.е. многие органы личинки (глаза, усики, ноги) сохраняются у имаго.
Фаза имаго начинается после сбрасывания шкурки куколки. Насекомое расправляет крылья, его наружные покровы уплотняются и окрашиваются. В этой фазе насекомые не могут расти. Основная функция взрослого насекомого – размножение и расселение. Это функция видовой жизни и направлена на поддержание существующего вида.
Фаза имаго характеризуется следующими особенностями:
1) половой диморфизм;
2) полиморфизм;
| Рис. 10. Половой диморфизм. А – жук-плавунец; Б – жук-олень; В – жук-носорог (слева – самец, справа – самка). |
3) дополнитель-ное питание;
4) плодовитость.
Половой диморфизм – это отличия между самками и самцами, проявляющиеся по ряду внешних вторично половых признаков и особенностям поведения (рис. 10).
Половой диморфизм проявляется по ряду признаков:
– самки крупнее самцов;
– самцы отличаются более сильным развитием усиков (подсемейство хрущей из семейства пластинчатоусых жуков, бабочки из семейства шелкопрядов, семейство волнянок);
– самцы отличаются окраской тела и крыльев, а также большей подвижностью;
– самки могут быть лишены крыльев и ног (семейство щитовки);
– у самцов на голове может находиться характерный рогообразный вырост;
– различие в образе жизни и поведении, т.е. самцы способны стрекотать (отряд прямокрылые).
Полиморфизм – это существование имаго в трех и более формах. Эти формы приспособлены к выполнению своих особых функций в популяции данного вида (рис. 11).
Полиморфизм свойственен общественно живущим насекомым – муравьям, пчелам, осам. Для этих насекомых характерна дифференциация особей в семье на несколько форм: самцов, самок, рабочих, солдат. Рабочие особи – это неполовозрелые самки. Солдаты – рабочие особи, с сильно развитыми ротовыми органами, играющие важную роль при защите гнезда от врагов. Данный половой полиморфизм возникает в результате выделяемых маткой особых телергонов, которые влияют на рабочих особей, что замедляет развитие у них половых желез и влияет на их поведение.
Рис. 11. Половой полиморфизм у туркестанского термита: 1 – крылатая особь; 2 – половозрелая особь; 3 – сбросивший крылья самец; 4 – рабочий; 5 – солдат.
Под воздействием внешней среды может возникать экологический полиморфизм. Часто у насекомых наблюдается разная степень развития крыльев. Виды насекомых характеризуются не только отличиями в степени развития крыльев у самца и самки, но и тем, что представители одного или обоих полов могут иметь несколько форм – длиннокрылую, короткокрылую и бескрылую (отряд прямокрылые, бахромчатокрылые, полужесткокрылые) (рис. 12).
Рис. 12. Полиморфизм у соснового подкорного клопа: 1 – самец; 2 – длиннокрылая самка; 3 – короткокрылая самка.
Дополнительное питание. Некоторые виды в момент наступления имагинальной фазы имеют созревшую половую продукцию, способны к спариванию и яйцекладке, не нуждаясь при этом в питании (сем. коконопряды, шелкопряды, волнянки). Они имеют недоразвитые ротовые органы и не способны к приему пищи. Их жизнь ограничивается несколькими днями, а иногда и часами. После откладки яиц эти насекомые отмирают.
В большинстве случаев насекомые сразу после перехода во взрослую фазу имеют недоразвитые половые железы, т.е. являются неполовозрелыми, и для нормального размножения нуждаются в дополнительном питании. Питание взрослых насекомых, необходимое для созревания половой продукции, называется дополнительным. Период дополнительного питания может быть различной продолжительности – в зависимости от вида насекомого, условий жизни взрослой фазы, а иногда и личинки. Поэтому половозрелое состояние может наступить через 5–10 дней, а может – через месяц и более.
Дополнительное питание характерно для зимующих во взрослом состоянии особей, так как при зимовке идет расход резервов жирового тела. Весной они особенно нуждаются в дополнительном питании, что проявляется в большой вредоносности растительноядных видов. Дополнительное питание взрослой особи не является основным, так как при развитии личинки функция питания принадлежит ей.
Плодовитость. Плодовитость насекомых – величина постоянная. Она определяется двумя факторами:
Ø наследственные свойства вида (строение и величина яичников), т.е. его потенциал размножения. Эту плодовитость называют потенциальной;
Ø факторы внешней среды. Эту плодовитость называют фактической.
В оптимальных условиях фактическая плодовитость приближается к потенциальной. Снижение потенциальной плодовитости происходит под влиянием неблагоприятных условий внешней среды – температуры, влажности, условий питания.
Потенциальная плодовитость озимой совки – 1200–1800 яиц, лугового мотылька – до 800 яиц; хлебных пилильщиков – до 50 яиц; колорадского жука – 2400–3600 яиц.
РАЗВИТИЕ НАСЕКОМЫХ
В течение своего индивидуального развития, или онтогенеза, насекомые проходят два периода – эмбриональный, т.е. развитие внутри яйца, и постэмбриональный, или развитие после выхода из яйца. В целом развитие у насекомых сопровождается прохождением трех или четырех фаз: яйца, личинки, куколки и взрослой особи или имаго. После выхода из яйца, в постэмбриональный период, развитие насекомых протекает с превращением одних фаз в другие. Такой тип онтогенеза получил название метаморфоза. Сущность метаморфоза состоит в том, что развивающаяся особь претерпевает в течение жизни существенную перестройку своей морфологической организации и биологических особенностей.
В соответствии с общим числом фаз развития различают два основных типа превращения – неполное и полное (рис. 1, 2).
Рис. 1. Перелетная саранча (неполное превращение): 1 – кубышка яиц, 2–6 – личинки 1–5-го возрастов; 7 – взрослое насекомое.
Неполное превращение или гемиметаморфоз(hemimetamorphosis) – характеризуется прохождением трех фаз: яйца, личинки, имаго. Личинки внешне сходны со взрослой фазой, так как имеют:
1) сложные фасеточные глаза как у взрослых особей;
2) те же ротовые органы;
3) та же форма тела, личинки старших возрастов имеют зачатки крыльев и их называют экзотерготы;
4) ведут сходный образ жизни со взрослыми особями и могут встречаться совместно. Вследствие своего сходства личинок называют имагообразными, тело у них ясно разделено на грудь и брюшко.
Рис. 2. Яблонный цветоед (полное превращение): 1 – яйцо; 2 – личинка; 3 – куколка; 4 – взрослое насекомое.
Различие имагообразной личинки от взрослой особи заключается в разном количестве члеников в лапках и усиках, а также в неразвитой половой системе.
Полное превращение или голометаморфоз (holometamorphosis) – характеризуется прохождением четырех фаз – яйца, личинки, куколки, имаго. Личинки не сходны со взрослой особью, поэтому их называют неимагообразными или вторичными. Личинки имеют:
1) другой тип ротового аппарата;
2) другую форму тела, у них отсутствуют зачатки крыльев и этих личинок называют эндотерготы;
3) личинки лишены сложных фасеточных глаз, они имеют простые глаза по типу линз;
4) личинки живут в иных условиях среды, чем взрослые особи.
Поэтому большинство органов неимагообразных личинок имеет временный, провизорный характер, выполняя функции личиночной жизни. От этих органов у взрослого насекомого ничего не остается. К числу временных органов личинок насекомых с полным превращением относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, шелкоотделительные, или паутинные железы.
Неполное и полное превращение является двумя основными типами метаморфоза насекомых, но не исчерпывает всего его многообразия. Видоизменением неполного превращения является гипоморфоз и гиперморфоз, а полного превращения – гиперметаморфоз.
Гипоморфоз (hypomorphosis) является упрощенным неполным превращением. Характерен для тех насекомых, которые в процессе эволюции утратили крылья и являются вторично бескрылыми. Это вши, тараканы, кузнечики, клопы. Вследствие отсутствия крыльев взрослые особи и личинки, т.е. нимфы, очень сходны между собой. Отличия у личинок проявляются в меньших размерах тела и мало заметных деталях морфологии – меньшему числу члеников в усиках и лапках, окраске тела, строению и сегментации церков и др. Образ жизни взрослых особей и гипоморфных личинок сходны.
Гиперморфоз (hypermorphosis) является усложненным неполным превращением. Особенность состоит в том, что в конце фазы личинки появляется покоящаяся личиночная фаза, которую называют нимфой, или ложнокуколкой. Это неподвижная личинка старшего возраста, имеющая зачатки крыльев и похожая на взрослое насекомое.
Гиперморфоз характерен для алейродид, трипсов и самцов кокцид.
| Рис. 3. Гиперметаморфоз жука-нарывника – Epicauta: 1 – взрослое насекомое; 2 – камподеовидная личинка (1-го возраста); 3–5 – последующие червеобразные личинки; 6 – предкуколка; 7 – куколка. |
Гиперметаморфоз (hypermetamorphosis) – это усложненное (избыточное) полное превращение. Его характерная особенность – присутствие нескольких форм личинок, а иногда и куколок в цикле развития. У паразитов перепончатокрылых личинка 1-го возраста хвостатая или пузыреносная, а со 2-го возраста – безножка. Для жесткокрылых хищников также характерно 2 типа личинок: камподеовидная и безножка, истинная личинка является переходной между ними (рис. 3). Избыточное полное превращение характерно для жуков из семейства нарывников, а также наблюдается у паразитических двукрылых из семейства жужжал.
НАЗНАЧЕНИЕ И ХАРАКТЕРИСТИКА ФАЗ РАЗВИТИЯ
НАСЕКОМЫХ
В целом яйцо насекомого представляет крупную клетку и помимо ядра содержит желток, необходимый для питания и развития зародыша (рис. 4). Яйцо с наружи покрыто хорионом – оболочкой, возникшей за счет выделений фолликулярного эпителия.
Рис. 4. Яйцо и его типы: 1 – строение яйца мухи; 2 – яйцо саранчового; 3 – участок хориона яйца саранчового при сильном увеличении; 4 – яйцо листоблошки; 5 – клопа; 6 – бабочки-белянки; 7 – бабочки-совки; 8 – жука-листоеда; 9 – капустной мухи: а – микропиле; б – хорион; в – желточная оболочка; г – ядро; д – желток; е – полярные тельца.
Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра (рис. 5) и передвижения образовавшихся дочерних ядер с небольшими участками протоплазмы к периферии яйца. Здесь из массы дочерних ядер образуется сплошной слой клеток – бластодерма. В дальнейшем она дифференцируется на зародышевую и внезародышевую зоны. Клетки зародышевой зоны начинают более интенсивно делиться и образуют с брюшной стороны зародышевую полосу.
| Рис. 5. Дробление яйца жука-листоеда. А – в начале дробления; Б – в конце дробления: 1 – желточные шары; 2 – клетки, возникающие из дробящегося ядра; 3 – плазма; 4 – бластодерма; 5 – половые клетки. |
Развитие зародыша сопровождается бластокинезом, образованием зародышевых оболочек и сегментацией (рис. 6). Бластокинез представляет собой перемещение зародыша к новым, еще не усвоенным участкам желтка в яйце. Протекает он практически одновременно с образованием зародышевых оболочек.
На поверхности хориона обнаруживается микропиле – отверстие, служащее для прохождения сперматозоидов при оплодотворении.
Форма яиц может быть овальной или удлиненно-овальной, цилиндрической, шаровидной, полушаровидной, бочонковидной, грушевидной, бутылковидной и т.д. У некоторых групп насекомых на одном из полюсов имеется удлиненный стебелек, с помощью которого яйцо прикрепляется к субстрату.
Рис. 6. Способы образования зародышевых оболочек и бластокинез у насекомых. А – зародыш до образования оболочек; Б – начальный этап их образования; В – завершение образования зародышевых оболочек. Верхний ряд – древнекрылые и гемиптероидные насекомые, нижний ряд – ортоптероидные и с полным превращением: 1 – головной отдел зародыша, 2 – амнион, 3 – сероза.
Длина яиц колеблется в очень широких пределах – от 0,01–0,02 мм до 8–12 мм.
Скульптура поверхности яйца очень разнообразна: она может быть гладкой, покрытой бугорками, морщинками или бороздками, также иметь продольные или поперечные ребрышки, а иногда и те и другие. В последнем случае поверхность яйца называют сетчатой. У некоторых яиц при большом увеличении микроскопа видна микропилярная зона, расположенная у большинства яиц на верхнем полюсе, реже на боковой поверхности. Микропилярная зона имеет обычно более сложную скульптуру, чем остальная часть хориона.
Окраска наружного слоя хориона чаще всего одноцветная, стекловидно-прозрачная, с зеленоватым или желтоватым оттенком или белая, желтая, оранжевая, красная и черная. Иногда на общем фоне встречается разноцветная окраска в виде пятен, полос, цветных колец. Используя окраску в качестве одного из диагностических признаков, следует учитывать ее изменение по мере развития зародыша и перед отрождением личинки, а также при гибели зародыша вследствие заселения его паразитом или поражения болезнями. Так, только что отложенные яйца клопа черепашки имеют равномерную светло-зеленую окраску с белыми точками вокруг крышечки; на 2–3-й день развития зародыша яйца темнеют и приобретают коричневатый оттенок; на 3–4-й день светло-зеленая окраска восстанавливается и на крышечке появляется округлое темное пятно; перед выходом личинки оболочка яйца принимает розоватый оттенок. Яйца клопа черепашки, заселенные яйцеедами, приобретают черную и синевато-черную окраску.
Для точной диагностики яиц, несмотря на разнообразие перечисленных признаков, их часто оказывается недостаточно, и поэтому приходится учитывать также характер откладки: способ и форму, положение яиц по отношению к субстрату.
По способу откладки различают яйца: открыто отложенные на поверхность субстрата; полностью или частично скрытые в субстрате; защищенные оболочкой кожистой капсулы, волосками с брюшка самки; покрытые щитком из выделений придаточных желез самки.
Характер откладки яиц также разнообразен. Яйца самки откладывают одиночно или небольшими группами из 3–5 яиц, или крупными кучками, насчитывающими несколько сотен яиц, размещаемых более или менее правильными рядами в один, два, три слоя, или откладываемых беспорядочно (рис. 7).
В большинстве случаев развитие насекомого в фазе яйца продолжается недолго – от нескольких дней до 2–3 недель. В том случае, если зимовка проходит в фазе яйца, эмбриональный период растягивается на 6–9 месяцев.
Вполне сформировавшийся зародыш заполняет все яйцо, часто характеризуется потемнением глаз, ротовых частей и готов к вылуплению. Это уже личинка, которая начинает двигаться, заглатывает амнеотическую жидкость и тем самым увеличивает размеры своего тела. Личинка выходит наружу – вылупляется. При этом она прогрызает оболочку яйца – хорион, разрезает или пробуравливает ее специальным органом – пиловидным образованием на голове, шипом и др.
| Рис. 7. Кладки яиц различных насекомых: 1 – гессенской мухи; 2 – желтого крыжовникового пилильщика; 3 – свекловичной мухи; 4 – вишневого общественного пилильщика; 5 – златоглазки (слева отрождающаяся личинка); 6 – картофельной коровки; 7 – колорадского жука; 8 – перелетной саранчи (кубышка в разрезе); 9 – щитоноски. |
Фаза личинки начинается после выхода из яйца. Основная функция данной фазы – это рост и питание личинки. Сразу после вылупления личинка обычно бесцветная или беловатая и имеет мягкие кожные покровы. У открыто живущих личинок окрашивание и затвердение покровов происходит быстро и личинки приобретают свой естественный вид. Личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождается периодическими линьками – сбрасыванием кожной кутикулы; благодаря линькам происходит увеличение тела и наружные его изменения.
Число линек в течение развития личинки неодинаково и у разных насекомых оно изменяется от 3 (двукрылые) или 4–5 (прямо и чешуекрылые) до 25–30 у поденок. После каждой линьки личинка вступает в следующую стадию или возраст. У насекомых с неполным превращением личинки разных возрастов различаются по ряду признаков – степени развития крыловых зачатков, числу члеников в усиках и лапках.
У личинок насекомых с полным превращением переход из одного возраста в другой проявляется в увеличении размеров тела.
Различают следующие типы неимагообразных личинок: по Н.Н. Богданову-Катькову – 5 типов; по Г.Я. Бей-Биенко – 3 типа (рис. 8).
I. Червеобразные:
1) безголовка (голова и ноги не выражены) – личинки большинства мух (отряд двукрылых);
Рис. 8. Типы личинок насекомых с полным превращением.
Червеобразные: 1 – безголовка; 2 – безножка; 3 – истинная личинка; гусеницеобразные: 4 – гусеница; 5 – ложногусеница; 6, 7 – камподеовидные.
2) безножка (голова обособлена, ноги не выражены) – личинки долгоносиков (отряд жесткокрылых), стеблевых пилильщиков, пчел, муравьев (отряд перепончатокрылых);
3) истинная личинка (с головой и истинными, т. е. грудными, ногами) – у большинства жуков (отряд жесткокрылых). Истинными ноги называются потому, что они членистые, состоят из тех же частей, что и у взрослого насекомого. Как и у имаго их всегда три пары.
II. Гусеницеобразные (имеют ложные ноги, которые представляют собою нечленистые парные выросты кожи (не сохраняются у имаго) и располагаются на брюшной части тела личинки (они называются еще брюшными ногами)):
4) гусеница (с обособленной головой, грудными ногами и двумя-пятью парами брюшных ног) – личинки бабочек (отряд чешуекрылых);
5) ложногусеница (с выраженной головой, грудными ногами и шестью-восемью парами брюшных ног) – личинки настоящих пилильщиков из отряда перепончатокрылых.
III. Камподеовидные (голова хорошо развита с направленными вперед ротовыми частями, верхние челюсти мощные и заострены к вершине, грудные ноги длинные и в два раза превышают ширину груди, тергиты плотные, особенно грудные, последний сегмент брюшка часто с парными придатками, усики хорошо развиты). Это личинки-хищницы (жужелиц, кокцинеллид – жесткокрылых, златоглазок – сетчатокрылых).
Закончив рост, личинка последнего возраста
Развитие с гиперметаморфозом
Самым сложным способом развития насекомых является гиперметаморфоз. Он характерен для некоторых жуков (микромальтус, нарывники и пр.), сетчатокрылых, мух-жужжал, ряда перепончатокрылых.
При гиперметаморфозе личиночная стадия развития насекомых проходит в несколько этапов. В строении и образе жизни личинок разных возрастов наблюдаются сильные различия. На первом этапе они не питаются, но при этом активно передвигаются и расселяются. Личинка старшего возраста, как правило, живет в специфической среде обитания. Она не только питается, но и растет. Иногда, чтобы перейти от одной активной формы к другой, требуется перестройка организма. В этих случаях личинка становится неподвижной и прекращает питание. Образуется так называемая «ложнокуколка». В дальнейшем, как, например, у жуков из семейства Нарывников, она превращается в настоящую куколку, из которой развивается имаго жука.
Сезонный цикл и сезонный полиморфизм насекомых
Общая продолжительность развития насекомых, так же как и сроки существования отдельных стадий, сильно варьирует. У одних видов весь цикл развития укладывается в один год, развитие других протекает значительно быстрее, и за год успевает смениться несколько поколений. Наконец, существуют формы, жизненный цикл которых занимает несколько лет (до 17 лет у одной американской цикады).
У насекомых наблюдается довольно строгая приуроченность тех или иных стадий развития к определенному сезону года — явление, получившее название сезонного цикла. Важную роль в этом отношении играет широко распространенное у насекомых явление диапаузы: состояние глубокого физиологического покоя, сопровождающееся задержкой роста и развития. Диапауза, возникшая как приспособление к переживанию неблагоприятных условий, у многих видов проявляется на разных фазах цикла: от яйца до имаго включительно. Жизнестойкость организма, находящегося в состоянии диапаузы, заметно повышается.
Переход насекомых от активного состояния к покою контролируется сложным нейрогуморальным механизмом. Нейросекреторные клетки контролируют работу желез внутренней секреции, вырабатывающих гормоны, которые, в свою очередь, тормозят или активизируют процессы развития. Сигналом для включения этих механизмов служат факторы внешней среды, причем наиболее важную роль играет длина светового дня (фотопериод). Температура, влажность, изменение химического состава пищи — факторы изменчивые и непостоянные. Фотопериод же — величина постоянная для каждого дня в году. Сокращение продолжительности светового дня, независимо от конкретных погодных условий, как бы предупреждает насекомых о приближении неблагоприятных условий. Наступает диапауза, как правило, в тот период, когда, казалось бы, дальнейшее активное существование организма еще вполне возможно. Однако столь ранний перерыв в развитии биологически вполне оправдан, так как в конце сезона на окончательное завершение цикла может не хватить времени. Приуроченность диапаузы у каждого конкретного вида к определенной фазе — яйцу, личинке, куколке или имаго — приводит к тому, что диапаузирующие особи к началу зимы оказываются в сходном физиологическом состоянии. Происходит как бы постепенное накопление однородного и устойчивого к низким температурам запаса зимующих особей.
Сигналом для выхода из состояния диапаузы также служат факторы внешней среды (температура, влажность и т. п.). При наступлении благоприятных условий развитие насекомых дружно возобновляется. Таким образом, диапауза — важный регулирующий и синхронизирующий механизм, определяющий ход сезонного цикла каждого конкретного вида насекомых.
Литература: А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981
Особенности строения имаго
Как уже было сказано выше, конечной стадией развития насекомых и некоторых членистоногих является имаго. Что это такое, понять несложно, обратившись к языку оригинала. В некоторых источниках термин переводится, как «истинный облик» и это действительно так. На протяжении своей жизни в этой стадии взрослые особи практически не меняются, у них останавливается процесс развития. Линька у большинства видов отсутствует. Однако все правила имеют исключения. Так, низшие отряды (щетинохвостки, ногохвостки и др.) даже во взрослой стадии периодически сбрасывают кутикулу.
Основные отличия взрослых насекомых от молодых особей заключаются в следующем. У них получают развитие крылья и гениталии, усики состоят из постоянного числа члеников, формируется определенный вид ротового аппарата (часто отличающийся от такового у личинок). Имаго максимально адаптировано к окружающей среде, и это выражается в приспособительных механизмах и многих чертах строения: особенности дыхательной системы, форма тела, развитие органов чувств, дополнительные защитные механизмы и др.
Для преобладающего большинства членистоногих животных, насекомых данная фаза – это пик развития. Исключения составляют лишь некоторые клещи. У них все происходит с точностью наоборот. Паразитические виды перемещаясь внутрь полостей тела и тканей хозяина утрачивают морфологические особенности, присущие имаго. Данный процесс получил название дезимагинизация.
Значение насекомых
Насекомые играют очень важное значение как в природе, так в жизни человека.
Жуки навозники, обитающие в почве, способны улучшить ее структуру за счет обогащения последней перегноем. Муравьи, божьи коровки, наездники и другие насекомые способны уничтожить большое количество вредителей сельского хозяйства.
Очень успешно в своей хозяйственной деятельности человек использует медоносную пчелу. Пчелы собирают цветочный нектар, и одновременно опыляют растения.
Перепончатокрылые насекомые: пчелы, муравьи, термиты и некоторые осы живут семьями, образуя целые колонии. Таких насекомых называют общественными.
Пчелы — представители общественных насекомых
В колониях можно выделить: самок и маток, самцов, солдатов, разведчиков, нянек, рабочих особей и др.
Человек приспособился разводить тутового шелкопряда, из нитей кокона которого изготавливают натуральный шелк.
Тутовый шелкопряд
Некоторые представители насекомых способны очень быстро разрушать стволы погибших деревьев, трупы животных, навоз и др. Это способствует выполнению санитарной роли и поддержанию круговорота веществ в природе.
В некоторых странах насекомых (например саранчу) употребляют в пищу
В природе встречается большое разнообразие насекомых-вредителей: колорадский жук, вредная черепашка, свекловичный долгоносик, озимая совка, саранча, многие виды тлей и др. Огромный ущерб лесному хозяйству наносят жуки короеды, усачи, непарный и сосновый шелкопряды.
Комары, слепни, москиты, вши и блохи, являясь кровососущими насекомыми, переносят целый ряд опасных болезней (чума, энцефалит, малярия и др.).
Эктопаразиты (вошь и блоха)
Тараканы и некоторые виды муравьев создают бытовые проблемы для человека.
Хрущи, жуки-точильщики, кожееды, платяная моль повреждают одежду и продукты питания человека.
Некоторые виды насекомых являются ядовитыми, а их укусы для человека очень болезненны.
Азиатская саранча — наносит огромный вред сельскому хозяйству, уничтожая сотни и даже тысячи гектаров посевов культурных растений. Численность саранчи зависит от их формы: стадные и нестадные. Стадные формы образуют многочисленные стаи, способные перелетать на большие расстояния.
Нестадная форма саранчи не образует большие стаи и живет оседло.
Одна самка саранчи, образует поколение, способное уничтожить запасы корма, которого хватило бы для целой коровы или двух баранов.
Насекомые — самая большая группа животных, распространенных во всех уголках земного шара. Они ведут в основном наземный образ жизни, ползая по суше и летая по воздуху. Основные их отличия: у них 3 пары ног; тело отчетливо подразделяется на голову, грудь и брюшко; многие имеют 2 пары крыльев.
Развитие насекомых происходит двумя путями: неполное превращение (яйцо —» личинка —» имаго) и полное превращение (яйцо -» личинка —> —» куколка -» имаго).
Возрастное изменение окраски
Вылупляясь из куколки и проходя тем самым последнюю линьку в стадии личинки, насекомое покидает свою оболочку. Зачастую первоначальный окрас бывает светлым по тону (не белым, а более бледным). В течении определенного периода (от нескольких часов до 2-3 недель) пигментные вещества накапливаются и окисляются, контактируя с атмосферным воздухом, в результате чего кутикула темнеет.
Отдельные виды, к примеру, имаго бабочек (отряд Чешуекрылые) появляется со «своим» сформировавшимся цветом.
Изменение окраса может быть связано с определенными изменениями в организме. Так, пустынная саранча изначально имеет желто-зеленый цвет. В период размножения происходит накопление в теле половых ферментов и в результате покровы приобретают розовый оттенок (на фото выше).
У насекомых различают три типа куколок
У свободных куколок зачатки крыльев и конечностей взрослого насекомого явственно видны и свободно выдаются над поверхностью тела. У покрытых куколок зачатки так тесно приложены и как бы приклеены к туловищу, что заметны лишь в виде неясных контуров. Куколки этих двух типов в определенной мере подвижны: куколки комаров, например, за счет изгибаний брюшка плавают в воде. Куколки многих жуков и бабочек также способны изгибать брюшко (иногда довольно энергично), но направленным движением не обладают. Третья категория — совершенно неподвижные куколки, встречаются у части мух; тело такой куколки бесформенного, бочонкообразного вида вследствие того, что остается окруженным отставшей, но не сброшенной кожицей от последней личиночной линьки.
В течение описываемой стадии покоя внутри куколки происходят важные изменения организации, подготавливающие переход в стадию имаго. Так как и род движения (полет), и питание у имаго большей частью отличны от таковых личиночного периода, то и мышцы, и пищеварительный канал личинки должны подвергнуться полной перестройке. Большая часть органов и тканей тела личинки во время стадии куколки совершенно переформировывается. Органы личинки разрушаются, превращаясь в мягкую кашицеобразную массу, как это особенно ярко проявляется у мух.
Когда наступает разрушение личиночных тканей (гистолиз), клетки имагинальных дисков начинают усиленно размножаться, дифференцируются в определенном направлении и служат для построения дефинитивных органов. Гистолизу не подвергаются лишь нервная система и отчасти трахеи. После окончания перестройки организации у личинок происходит последняя линька: покровы куколки лопаются и из нее выходит взрослое насекомое.
Метаморфоз насекомых целиком находится под контролем гормональной системы организма. Нейросекреторные клетки мозга продуцируют особый активационный гормон, который поступает в кардиальные тела, а оттуда в гемолимфу. Активационный гормон стимулирует деятельность особых желез внутренней секреции — проторакальных желез, которые, в свою очередь, выделяют специальный «линочный» гормон — экдизон. Последний воздействует на клетки гиподермы, вызывая сначала синтез ферментов, растворяющих старую кутикулу. Позднее повышение концентрации экдизона в гемолимфе заставляет клетки гиподермы формировать новую кутикулу.
Не менее важную роль играют прилежащие тела, которые продуцируют ювенильный гормон. Наличие ювенильного гормона в гемолимфе определяет характер очередной линьки. Если концентрация гормона высока, линька завершается появлением очередной личиночной стадии. Подавление активности прилежащих тел и уменьшение количества продуцируемого ими гормона приводит к тому, что последняя личиночная стадия линяет на куколку. Полная инактивация прилежащих тел и прекращение поступления гормона в гемолимфу предопределяют линьку куколки (или последней личиночной стадии при неполном метаморфозе) на имаго. У взрослых насекомых продукция ювенильного гормона возобновляется, но теперь он уже контролирует деятельность половых желез и процессы размножения.
Под покровом куколки происходят изменения, которые не могли бы совершаться постепенно, без ущерба для жизни личинки, например преобразование ротовых органов. Таким образом, у низших насекомых процесс питания, накопления в теле питательных материалов и преобразование строения тела идут параллельно, тогда как у высших Insecta они разбиты на два периода: личиночный, или фаза питания, и куколковый, или фаза изменения организации, приводящая животное к взрослому состоянию.
Продолжительность жизни имаго
Продолжительность дефинитивной стадии развития может сильно варьироваться в зависимости от вида. Наиболее коротка жизнь бабочек из семейства Мешочницы, ограничивающаяся буквально несколькими минутами. Виды, стадия имаго у которых длится не более 2-3 дней (в т.ч. поденки, хирономиды), не питаются и имеют редуцированные ротовые органы.
Долгожителями можно назвать общественных насекомых, таких, как муравьи и термиты. Их матки и королевы живут до 20 и 50 лет соответственно. Вид цикады Magicicada septendecim характеризуется 17-летним жизненным циклом, что тоже довольно много по меркам насекомых.
Встречаются в природе и весьма парадоксальные случаи. Например, знакомый всем жук-олень (на фото выше) в стадии имаго проводит всего несколько недель, а затем погибает, в то время, как его личинка живет до пяти лет.
Довольно часто среда обитания и занимаемая личинкой и имаго одного вида экологическая ниша различаются. Например, комары. Личинка имеет типичный рацион для хищника (планктон, бактерии) и обитает в воде. Имаго — летающие насекомые. Самки питаются кровью позвоночных животных, а самцы — соком и выделениями растений.
Строение и формы яиц
Яйца насекомых богаты желтком и покрыты двумя оболочками. Они разнообразны по размерам, форме и окраске. Размеры яиц обычно составляют от десятых долей миллиметра до нескольких миллиметров. По форме яйца бывают овальными (многие жуки, бабочки, мухи), удлиненными (кузнечики и саранчовые), шаровидными (клопы-черепашки), полушаровидными (бабочки-совки), бочонковидными (клопы-щитники), бутылковидными (дневные бабочки), стебельчатыми (златоглазки) (рис. 2
).
Рис. 2. Формы яиц насекомых
Самки различных насекомых откладывают яйца в места, пригодные для дальнейшего развития личинок. Плодовитость насекомых (количество яиц, откладываемое самкой в течение жизни) разнообразна. У некоторых видов она невелика — порядка нескольких десятков яиц, у большинства около нескольких сотен, у ряда видов — несколько тысяч. Плодовитость половозрелых самок общественных насекомых достигает нескольких миллионов яиц. У некоторых насекомых самки откладывают яйца одиночно или врассыпную, однако большинство откладывает их компактными группами — яйцекладками.
Основная функция стадии имаго
Итак, завершающим этапом жизни насекомых является стадия имаго, что это такое, вы уже узнали выше. Поняв суть определения, узнав главные особенности строения, несложно догадаться, что является главной функцией данной фазы. Во взрослом состоянии абсолютно все организмы, размножаясь, осуществляют поддержание численности вида. Если среди насекомых численность яйцекладущих самок превышает количество самцов, то они плодовиты. Например, пчелиная матка способна за сезон отложить до 1500 яиц.
Стадия имаго важна в плане расселения видов. Этому процессу способствует наличие у взрослых особей развитых крыльев и конечностей.
Затрагивая общебиологическое значение имагинальной стадии, следует указать, что имаго — это такое своеобразное проявление эволюционных процессов, связанных с освоением суши членистоногими животными и последующим их укреплением в занятых экологических нишах.
Функциональная роль стадий метаморфоза[править | править код]
Для насекомых характерно разделение функций не только в пространстве (дифференциация органов), но и во времени: в течение онтогенеза происходит не только смена функций отдельных органов, но меняются и основные функции организма как целого.
Для личиночных стадий насекомых характерна функция питания, накопления пластических и энергетических веществ, а для имаго — функция размножения. Функция расселения может выполняться как имагинальной, так и личиночными стадиями. Большинству насекомых, как несомненно прогрессивной группе, свойственно активное расселение, осуществляемое полётом. Поэтому весь облик имаго большей части крылатых насекомых — это облик расселяющейся стадии.
Иногда имагинальная стадия выполняет только функции видовой жизни — расселительную и размножения, утрачивая функцию питания. Однако выполнение функций расселения и размножения часто протекает в различные сроки; часто расселение происходит в те сроки, когда половые продукты ещё не созрели. Так, самки многих совок совершают перелёты, когда их яичники ещё не созрели. Более того, после созревания половых продуктов они отяжелевают настолько, что теряют способность даже к небольшим взлётам. Расселительную функцию иногда имеют и брачные полёты, особенно у общественных насекомых. Таким образом, у многих насекомых можно говорить о возрастном функциональном разделении стадии имаго на две «подстадии»: расселительную и репродуктивную.
Утрата имаго расселительной функции ведёт к регрессивному развитию взрослых особей. Одним из наиболее ярких примеров этого являются червецы и щитовки. Функция расселения у червецов выполняется личинками I возраста, так называемыми бродяжками
. Расселение вышедших из яиц бродяжек совершается в основном пассивно, переносом ветром, иногда на очень большие расстояния. Попав в благоприятные условия на кормовые растения, подвижные шестиногие личинки переползают на них и прикрепляются в наиболее удобных для сосания местах. Дальнейшее развитие самок сопровождается впечатляющими регрессивными изменениями — редукцией, вплоть до полной утраты, ног, органов чувств (усиков, глаз), развитием пассивных органов защиты (щитков) и прогрессивным развитием репродуктивных органов (у многих щитовок к концу яйцекладки тело самки представляет собой щиток, прикрывающий яйца, количество которых может исчисляться тысячами). Утрата расселительный функции имаго также характерна для многих паразитических насекомых, к примеру, для веерокрылых.
Методы борьбы с личинками колорадского жука
Практически все методы борьбы с колорадским жуком направлены на уничтожение как взрослых особей, так и личинок. При этом справится с последними, бывает проще. Избавится от личинок немного легче из-за их неспособности летать и большей уязвимости перед естественными врагами.
Самыми популярными методами уничтожения личинок колорадского жука являются:
- ручной сбор насекомых;
- опрыскивание инсектицидами;
- обработка народными средствами;
- привлечение на участок животных, питающихся личинками «колорадов».
