Строение яйца и эмбриональное развитие насекомых. Типы кладок яиц

Агрофак

Строение яйца. Яйцо насекомого представляет собой крупную клетку, покрытую снаружи хорионом, обычно имеющим характер скорлупы, под которой находится истинная, или желточная, оболочка. Хорион образован из выделений эпителиальных клеток яйцевой трубки яичника, и на его поверхности часто можно обнаружить более или менее сильно выраженные скульптурные образования, представляющие отпечатки клеток фолликулярного эпителия. На поверхности хориона имеется отверстие — микропиле, которое служит для проникновения сперматозоида.

Размер яиц у различных насекомых колеблется в очень больших пределах — от 0,02—0,03 мм у филлоксеры, некоторых видов трипсов и паразитических перепончатокрылых до 11 мм у кузнечика саги и даже до 15 мм у пчел-плотников.

Типы яиц и характер их откладки. Кроме размера, яйца могут различаться формой, скульптурой хориона, окраской. По форме они чаще бывают овальными, удлиненно-овальными, шаровидными. Вместе с тем в ряде случаев форма яиц очень типична для нескольких видов одного рода, а нередко и семейства. Так, очень характерны бутылковидные яйца у капустной и репной белянок, бочонковидные — у клопов щитников, полу шаровидные — у совок и т. д.

Наружная поверхность яиц, т. е. скульптура хориона, чаще гладкая, но может иметь продольные или поперечные ребрышки, морщинки, бороздки и т. д. Так, у яиц бабочек совок хорион имеет радиальные ребрышки, у яиц капустной и репной белянок — крупные продольные и мелкие поперечные ребрышки, у яиц некоторых кокцинеллид — мелкоячеистую скульптуру и т. д.

Окраска хориона обычно бывает одноцветная, молочно-белая или желтая, но может быть пестрой, разноцветной. Она нередко меняется в процессе развития зародыша или при заселении его паразитическими перепончатокрылыми.

Самки насекомых откладывают большое количество яиц в один или несколько приемов. При этом размещают их по одному, небольшими группами или кладками по 100, 200 и более яиц, что типично для данного вида. Так, капустная белянка откладывает яйца на листья растений кладками до 200 яиц в каждой, а репная белянка — по одному.

Кладки яиц могут быть отложены открыто на растениях, например у капустной белянки, кольчатого шелкопряда, кокцинеллид, или скрыты в субстрате (почва, ткани растений), прикрыты волосками с брюшка самки или снаружи защищены стенками кожистой капсулы. Так, кладки яиц непарного шелкопряда и златогузки настолько плотно прикрыты волосками с брюшка самки, что сверху совершенно не видны, а кладки яиц тараканов и богомолов находятся внутри кожистой капсулы — оотеки, образованной застывшими выделениями придаточных желез самки. Очень своеобразны также кубышки саранчовых, содержащие от 5—15 яиц у атбасарки до 140 яиц у пустынной саранчи. Секрет придаточных желез самки не только обволакивает их, но и цементирует прилегающие частицы почвы.

Развитие зародыша. Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра и передвижения образовавшихся дочерних ядер с небольшими участками протоплазмы к периферии яйца. Здесь они образуют сплошной слой клеток — бластодерму, охватывающую скопление желтка. В дальнейшем бластодерма дифференцируется на зародышевую и внезародышевую зоны. Клетки зародышевой зоны делятся более интенсивно и образуют с брюшной стороны яйца зародышевую полоску.

В процессе дальнейшей дифференциации зародышевой полоски образуется ее наружный листок — эктодерма, по краям формирующая двухслойную складку, а сама полоска несколько погружается в желток. Нарастающие края складки смыкаются друг с другом и срастаются, в результате чего зародышевая полоска покрывается двумя слоями клеток — зародышевыми оболочками. Наружную оболочку называют серозой, внутреннюю — амнионом. Между амнионом и развивающимся зародышем образуется полость, заполненная жидкостью, имеющей защитное и пищевое значение для зародыша. Наличие оболочек объясняет повышенную устойчивость яиц насекомых после прохождения этого этапа эмбриогенеза к инсектицидам, а также к иссушению.

По мере образования зародышевых листков начинает формироваться зародыш насекомого. Из эктодермы образуются кожные покровы тела; путем впячивания эктодермы с обоих полюсов возникают ротовое и анальное отверстия, передний и задний отделы кишечника, зачатки будущих трахей и нервной системы. Из внутреннего зародышевого листка — энтодермы образуется эпителий средней кишки, из среднего — мезодермы формируются мышцы, жировое тело, спинной сосуд, оболочка половых желез.

Сформировавшийся зародыш, превратившийся, по существу, в личинку, заполняет все яйцо, начинает интенсивно двигаться, набирает воздух в трахеи, заглатывает амниотическую жидкость, увеличиваясь в объеме, освобождается от зародышевых оболочек, разрывает хорион и вылупляется, т. е. выходит наружу.

Обычно эмбриональное развитие насекомых длится от 2 до 10 дней, реже 2—3 недели, в зависимости главным образом от температуры среды. При длительной остановке в развитии — эмбриональной диапаузе — продолжительность фазы яйца у некоторых насекомых (саранчовые, мухи цветочницы и др.) может достигать 6—9 месяцев.

Типы развития насекомых

Рис. 1. Развитие насекомого с неполным превращением У насекомых существует два основных типа развития, в соответствии с которыми их подразделяют на два крупных отдела.
Развитие с неполным превращением

проходит в три стадии: яйцо — личинка — имаго (взрослое насекомое), не сопровождаясь резкими изменениями (
рис. 1
). Личинки по строению подобны взрослым насекомым и превращаются в них сразу после окончания развития и последней линьки.

Развитие с полным превращением

проходит в четыре стадии: яйцо — личинка — куколка — имаго. Личинки резко отличаются от имаго, поэтому, окончив развитие, они превращаются в покоящуюся стадию куколки, в которой происходит преобразование организации тела от личиночной до имагинальной.

Строение и типы личинок

Основные функции личиночной стадии — питание, рост, развитие. В развитии насекомых личинка — единственная растущая стадия. Ее размеры могут увеличиваться в десятки и сотни раз. Поэтому личинки несколько раз проходят линьку, сбрасывая старую кутикулу в виде личиночной шкурки и одновременно образуя новую, рассчитанную на дальнейший рост.

Имагообразные линийки, или нимфы,

— личинки насекомых с неполным превращением. Эти личинки сходны по строению со взрослыми насекомыми. Они имеют на грудном отделе три пары хорошо развитых ног, фасеточные глаза, ротовой аппарат, подобный аппарату имаго, хорошо развитые антенны. У них развиваются наружные зачатки крыльев. Обычно имагообразные личинки сходны с имаго также по образу жизни и характеру питания. У вредителей с неполным превращением личинки и имаго всегда повреждают растения сходным образом. Некоторое исключение составляют водноживущие личинки стрекоз и поденок, имеющие органы водного дыхания — трахейные жабры. Их иногда называют наядами.

Личинок насекомых с полным превращением иногда называют истинными

. Эти личинки могут иметь различное количество конечностей, развитых слабее, чем у взрослых насекомых; либо конечности отсутствуют. Личинки лишены фасеточных глаз, органами зрения служат простые глазки. У них отсутствуют наружные зачатки крыльев, антенны короткие или неразвиты, ротовой аппарат чаще всего грызущий, он может быть совершенно иного строения, нежели у имаго. Личинки насекомых с полным превращением могут резко отличаться от имаго по образу жизни и характеру питания. У вредителей с полным превращением вред может наносить либо личинка, либо имаго, или насекомые в обеих стадиях развития.

У насекомых с полным превращением выделяют три типа личинок (рис. 3

).

Рис. 3. Типы личинок насекомых с полным превращением
Камподеовидные личинки

(от лат. названия первичнобескрылого насекомого камподея, сходного с представителями данного типа) — активные, нередко хищные, с развитыми придатками тела личинки. У них хорошо развиты три пары грудных ног, полностью расчлененных, длина их обычно превышает ширину тела. Сравнительно четко выделены грудной и брюшной отделы. Развиты антенны, характерны крупные верхние челюсти. Покровы обычно пигментированы. Этот тип личинок встречается у некоторых семейств отряда Жесткокрылые (жужелицы, стафилины, божьи коровки) и у всех Сетчатокрылых.

Червеобразные личинки

— очень крупная и неоднородная группа. Тело у них удлиненное, слабо подразделено на грудной и брюшной отделы. Три пары грудных ног короткие, либо отсутствуют. По наличию ног и развитию головы выделяют три формы червеобразных личинок. Личинки с головой и ногами встречаются у насекомых ряда семейств отряда Жесткокрылые и имеют разнообразную внешность. Личинки Пластинчатоусых (жуки-хрущи и навозники) толстые, С-образно изогнуты; личинки жуков-листоедов заметно выпуклые сверху; личинки жуков-щелкунов и чернотелок (проволочники и ложнопроволочники) длинные, тонкие, цилиндрические, с уплотненными покровами. Личинки с головой и без ног встречаются также у некоторых представителей семейств отряда Жесткокрылые (златки, усачи, долгоносики), у большинства групп отряда Перепончатокрылые (наездники, осы, пчелы, муравьи) и у части видов отряда Двукрылые (большинство комаров). Личинки без ног и внешне выраженной головы есть только у ряда представителей в отряде Двукрылые (большинство мух). Головной отдел этих личинок втянут в переднегрудь, головная капсула недоразвита.

Гусеницеобразные личинки

имеют удлиненное тело и большое количество коротких ног. В отличие от других личинок, у них помимо трех пар грудных ног развито несколько пар придаточных брюшных ног. Эти короткие нерасчлененные личиночные придатки у взрослых насекомых не проявляются. Выделяют две формы гусеницеобразных личинок. Настоящие гусеницы — личинки Чешуекрылых имеют от 2 до 5 пар брюшных ног. Гусеницы большинства бабочек имеют 5 пар ног, расположенных на 3 —6-м и 9-м сегментах брюшка. Однако у некоторых семейств число брюшных ног сокращается до 4 (хохлатки), 3 (совки-металловидки) и 2 пар (пяденицы). Ложно гусеницы — личинки некоторых семейств пилильщиков, представителей отряда Перепончатокрылые. У них развито большее количество брюшных ног —6—8 пар.

Личинки насекомых с полным превращением

У представителей отряда чешуекрылых, например, у бабочек, они называются гусеницами и сильно отличаются от взрослой особи. Из яйца выходит личинка, прогрызая его оболочки и сразу же начинает поедать листья и другие части растения своими мощными челюстями – жвалами. Её тело червеобразное, имеет голову, три грудных и десять брюшных сегментов. Покровы снабжены волосками – щетинками. Бабочки – насекомые, для которых характерно полное превращение. На нижней губе у личинки находится парная железа, выделяющая секрет. Застывая на воздухе, он образует нить, которую личинка использует для образования кокона. Оставаясь в нем, личинка превращается в куколку. Она может жить от нескольких недель до одного-трех лет, а куколка волнянки живет до 10 лет. В её теле образуется глицерин и бетаин – природные антифризы.

Личинки бабочек – насекомых, имеющих полное превращение, часто линяют. Последняя линька у них заканчивается окукливанием. У некоторых видов насекомых личинки имеют отдельные названия. Например, у жуков-пилильщиков – это ложногусеница, у пыльцеедов и чернотелок – ложнопроволочник, наядами называют личинки стрекоз, а их предличинки именуют нимфами.

Строение и типы куколок

У насекомых с полным превращением личинка, окончив развитие, превращается в куколку. Личинки большинства насекомых окукливаются в почве, иногда открыто — на растениях или внутри них. Куколка

— покоящаяся стадия, однако в ее теле идут интенсивные противоположные процессы: распад личиночных органов и тканей и формирование органов и тканей имаго. К концу развития куколка приобретает основные черты строения взрослого насекомого: развитые крылья, ноги, антенны, ротовой аппарат имаго, фасеточные глаза. Придатки компактно сложены и прижаты к телу. Тело нередко покрыто дополнительной защитной оболочкой. По этому признаку выделяют три основные типа куколок (
рис. 4
).
Рис. 4. Типы куколок насекомых
Открытые

, или
свободные, куколки
не имеют оболочки; все придатки тела хорошо различимы, свободны. Наглядно проявляется сходство куколок с имаго. Этот тип куколок встречается у подавляющего большинства Жесткокрылых и Перепончатокрылых, а также у насекомых отряда Сетчатокрылые. Очень редко открытые куколки встречаются у Чешуекрылых и Двукрылых.

Покрытые куколки

имеют тонкую кожистую полупрозрачную оболочку, через которую можно различить ноги, крылья, антенны и другие части тела. Оболочка образуется выделениями кожных желез личинки в момент окукливания. Этот тип куколок характерен для подавляющего большинства Чешуекрылых, части отряда Двукрылые, очень редко встречается у Жесткокрылых и Перепончатокрылых.

Скрытые куколки

заключены в плотную непрозрачную оболочку — пупарий, через которую нельзя различить части тела. Эта оболочка представляет собой личиночную шкурку, которая не сбрасывается как обычно при окукливании, а только отслаивается от тела и служит защитным покровом. Скрытая куколка характерна для большей части Двукрылых (большинство мух).